基于吸力的推进是动物高效游泳的基础 (2016)

原文链接：https://www.nature.com/articles/ncomms9790

写在前面，这几天忙着刷题，整理一下自己学习的题型，论文看得速度也会减缓下来，不过不会断的，继续看，一句话：努力，奋斗！

摘要

  在动物游泳的概念中，一个长期存在的中心原则是推进力是通过向后推动周围的水产生的。这种观点固有的假设是，运动涉及在流体中产生局部高压，以实现周围水团的预期下游推力。在这里，我们展示了高效游泳动物主要通过吸力在水中游动，而不是推动周围的液体。这种区别表现在动物身体周围的流体中产生的主导低压区域，这是通过使用粒子图像测速术和应用于自由游泳的七鳃鳗和水母的压力计算算法观察到的。这些结果表明，对游泳动物中观察到的进化适应以及生物启发和仿生工程车辆的机械基础进行了重新思考。

  对动物如何移动的理解对于正确理解它们的进化史、适应性和生态影响是至关重要的。最近设计仿生和受生物启发的机器人技术的努力也重新关注阐明动物运动背后的物理原理。也许是因为陆地、空中和水上运动机制的预期共性，所有三种形式的运动目前都被描述为对邻近固体或液体基质的反作用力 1-6 。在动物游泳的情况下，这种模式要求动物在身体附近产生局部高于周围流体压力的压力 2，7。由此产生的压力梯度会将流体推向下游，从而推动动物前进。
  巧合的是，对动物游泳运动学的观察表明，在运动过程中，身体的横向加速度很快 8，9 ，这足以产生局部高压区域，这与动物推动周围流体的预期相一致 10。然而，这一观察结果掩盖了在动物周围的流体中产生的占主导地位的低压，我们通过将流体速度场的激光诊断与根据速度数据计算压力场的新算法相结合，首次在实验中观察到了这一点。七鳃鳗(Petromyzon marinus)和水母(Aurelia aurita)这两个群体的游泳方式在所有动物中表现出最低的运输成本 12-15 ，被选为本次研究的重点。测量结果表明，先前观察到的侧向身体加速度对于游泳时产生的推力来说是次要的。事实上，它们是体表旋转波的巧合副产品，而体表旋转波是在流体中产生低压的关键。该动物利用其身体附近的主导低压将自己拉过周围的水。这种根本不同的运动方式——利用吸力而不是推动流体——为高效游泳提供了完全不同的设计限制和机会。因此，它鼓励重新审视游泳动物进化适应的假设。此外，它提出了一套不同的设计目标，以追求仿生水下机器人。

结果

七鳃鳗实验

  我们对自由游动的七鳃鳗的对照和脊髓横断标本进行了测量，以研究它们在运动过程中与周围液体的相互作用(见方法)。在稳定的游泳过程中对动物进行了研究，游泳运动学的周期间可变性较低(见补充图1)。对照七鳃鳗表现出协调的波状身体运动学，在游泳过程中沿着动物的长度移动，而脊椎横切样本——如此操作以降低它们的游泳效率——不能实现类似的协调，而是产生横向身体位移的驻波(图1a，b)。对周围流体的数字粒子图像测速仪 16 测量显示，对照和横切七鳃鳗的身体运动学都与靠近身体表面的流体旋转的符号(即顺时针或逆时针)和幅度定性相关。这一观察结果与物体表面的物体速度和流体速度相匹配的预期是一致的，即“无滑动”条件 17。这种情况的结果是，物体表面附近流体的涡度，根据定义等于该流体角速度的两倍，是由物体表面本身的角速度决定的。图1c–f根据实验证明了这种相关性，测量了对照组和脊椎横断组动物在游泳周期中两个点的身体角速度和表面涡度。

  对照七鳃鳗体表旋转的协调行波确保了从体表前部向下游平流的流体涡度的符号与体表旋转产生的新涡度的符号保持一致。这导致物体表面附近的流体涡组织成连贯涡(文献中称为“原涡”),沿物体长度向下游方向传播(图2a)。因为涡流在其核心和涡流间界面都具有低压 19 ，所以沿着身体长度的涡流的盛行导致了控制七鳃鳗周围的主要低压区域(图2b)。相比之下，由于上述行波运动学的缺乏，横切七鳃鳗不能形成有组织的涡流。具体来说，从上游平流过来的流体中预先存在的涡量的符号通常与物体表面旋转局部产生的新涡量的符号相反。结果形成了更小、更弱的涡流(图2c)。因此，这些动物周围的相应压力场(图2d)主要受成对的高压和低压区域的影响，该高压和低压区域由侧向身体加速度产生，也就是说，对于对照七鳃鳗来说，加速度反应是次要的(图2b)。仅由加速反应导致的游泳是无效的，这由横切七鳃鳗相对于对照动物的游泳速度降低40%所证明(即，横切七鳃鳗每秒1.2±0.1体长(n = 2)，而对照动物每秒2.0±0.1体长(n = 2)；学生的t检验，P=0.015)。

  为了量化沿着身体表面的高压和低压区域的相对贡献，我们计算了由于四种贡献在每个瞬间作用在动物上的净力:在向前运动的方向上作用在身体上的高流体压力(即向前推动)；与向前运动方向相反的高压(即向后推)；作用于向前运动方向的低压(即向前拉力)；和与向前运动相反的低压(即向后的拉力)。最近的数值模拟表明，压力(与粘性力相反)在波动游泳者产生的推力中占主导地位。图3描绘了对照(图3a)和横切(图3b)七鳃鳗的代表性情况下，四种成分在整个动物周围的分布。向前推限于对照七鳃鳗身体中部和尾部的一小部分，但在如上所述的横切七鳃鳗中发生得更显著。向后推同样局限于控制七鳃鳗的一小部分，主要抵抗动物头部的向前运动。这种高压的产生是由于动物向前游动时把前面的液体推开。在横切的七鳃鳗中，两个推动方向(即向前和向后)都同样突出，其中任一分量的出现分别取决于局部表面是朝向下游还是上游。

  在整个游泳周期中，低压分量支配着对照七鳃鳗的力平衡。例如，在图3c所示的情况下，向前的拉力占时间平均总推力(即，向前运动方向上的力)的89%，向后的拉力占总阻力的74%。相比之下，这些拉力分量分别只占横切七鳃鳗产生的总推力和总阻力的40%和45%(图3d)。对附加对照和横切七鳃鳗的进一步实验证实，牵引分量的贡献差异对于总推力(学生t检验，P = 0.008，n = 2)和总阻力(P = 0.018，n = 2)具有统计学意义。与基于体表旋转的低压产生机制相反，主要基于侧向身体加速度 4，10 的运动预测结果表明，横切七鳃鳗的高压和低压贡献几乎相等。
  压力对身体的净推力的大小和时间趋势几乎完全由控制七鳃鳗的低压净效应决定；高压(即向前和向后的推力)在很大程度上抵消了压力(图3e)。在正常的七鳃鳗游泳中，低压分量占主导地位，这表明运动的主要机制涉及动物通过吸力在水中牵引自己。传统假设的推水模式仅在体表旋转的协同波的传播通过脊椎横断被中断的病理情况下占优势(图3f)。因为压力场揭示了动物体表的每一部分对流体的向前力和侧向力的局部贡献，我们可以用一种以前从经验上不可能的方式来区分推力、阻力和侧向力 20，21 。这使我们能够使用以前只能在数值模拟中获得的方法直接测量游泳过程的流体动力效率 22，23 。通过吸力和推力进行移动之间的区别可用于单独定义每个过程的流体动力效率(见方法)。
  对照七鳃鳗的水动力效率η为54 ± 4%，而横切七鳃鳗的水动力效率较低，为41 ± 4%。鉴于横切七鳃鳗游泳运动的协调性降低(图1a、b)以及如前所述它们的游泳速度较慢，它们的游泳效率降低是可以预料的。更引人注目的是个人推拉过程的效率。对照七鳃鳗的吸游效率为57 ± 5%，推游效率为43 ± 2%。对照七鳃鳗的上述54±4%的净流体动力效率反映了如前所述的低压牵引机制的主导作用。有趣的是，横切七鳃鳗的推进游泳效率η_push与对照动物几乎相同，为40±5%。相比之下，横切七鳃鳗的吸吮游泳效率η_pull远低于对照七鳃鳗，为43 ± 5%。因此，对照和横切七鳃鳗之间的净流体动力效率的差异不仅是因为低压拉力在对照动物的游泳动力学中起更主要的作用，而且是因为更有效地利用这些拉力来实现运动。在对照和横断七鳃鳗中，压力产生的净推力用于克服粘性阻力。因此，由于压力引起的净推力的观察结果仍然与动物的稳定游泳相一致。更一般地，净压力和粘性阻力之间的不平衡会导致动物平均游泳速度的变化。

水母实验

  在七鳃鳗游泳中观察到的原理也在扁圆的、划动推进的水母中发现，这种水母在所有后生动物中运输成本最低 15。虽然它们的标称体型与七鳃鳗非常不同，但它们通过钟状边缘的波动运动游泳，这让人想起图1b 24 所示的对照七鳃鳗运动学。我们对自由游动的水母周围的压力场进行了类似的测量，结果表明动物身体附近的低压也起着类似的主导作用。如同在对照七鳃鳗中一样，水母体表旋转有利于形成连贯的表面涡旋和伴随的低压区域(图4a、4b)。
  水母的例子特别有价值，因为其游泳运动的固有不稳定性导致在游泳周期的不同点上，先前假设占主导地位的高压产生机制以及在七鳃鳗中观察到的主要低压、向前牵引运动的不同表现。图4a、c示出了在游泳开始时，由于钟形边缘向后加速，在钟形下区域形成高压区域。在这一点上(图4e ),外膜表面的低压(即前拉力)和上述高压(即前推力)对前推力的贡献相对平衡，这与加速反应是一致的 10 。进一步进入推进冲程，体表旋转波从钟形顶点传播到边缘，低压区相应移动(图4b)。当动物向前移动时，靠近钟形顶点的高压区域对抗着伞下区域的高压(图4d)。由于外膜表面的低压，剩余的移动净力是向前的拉力。图4f表明，在最大向前加速度期间(即速度-时间曲线的最大斜率)，对推力起主要作用的确实是低压(蓝色三角形)，而不是在伞下区域形成的高压(红色三角形)。柔性钟形边缘的弯曲，其远端外膜表面垂直于上游方向，使得水母能够利用低压以与观察到的七鳃鳗相同的方式将自身向前拉过水。有趣的是，动物上游的水对运动来说是最重要的，因为正是这个区域的流体，而不是膜下流体，被拉向下游以促进运动(见补充图2)

讨论

  我们对对照和脊椎横切的七鳃鳗以及水母的观察表明，有效的动物游泳的统一原则来自于体表沿着身体旋转的行波的产生。无滑移条件将物体表面的局部旋转(即角速度)转化为邻近流体的涡量。行波有助于将涡旋组织成相干涡旋，从而在流体中形成局部低压区域。体表附近的低气压使动物能够在水中游动。高压区确实存在于气流中，特别是在动物头部运动的反方向，以及在身体侧向加速的瞬时阶段，但这些并不是实现有效运动的中心。
  需要注意的是，通过上述流体动力学过程，要实现高效游泳，协调游泳是必要的，但还不够。例如，扁长的喷射推进水母通过良好协调的身体收缩来移动，然而它们的游泳效率明显低于依靠钟形边缘波动的划动推进物种，如Aurelia。补充图3绘制了压力等值线、流线以及推力和拉力对喷射水母Eutonina indicans产生的总推力的贡献。在喷射运动开始和结束时的高加速期间，净推力主要由膜下腔中产生的高压推力决定。在喷射阶段的中期，拉力有助于运动，但在整个游泳周期中平均起来，拉力只占总推力的40%。这种来自拉力的贡献与横切七鳃鳗中拉力的比例相当，结果两种动物都表现出较低的游泳效率。
   可以肯定的是，一些生物功能，如捕食和逃脱，可能在更大程度上依赖于速度和加速度，而不是能量效率。在这些情况下，高压可能会发挥重要作用，正如在Eutonina的初始喷射加速度和以前对鱿鱼游泳的研究中观察到的那样，这些研究也显示出较高的速度和加速度，但游泳效率较低 26 。推进力和拉力对推力的相对贡献可以想象得到，甚至在单一物种中也可以操纵，这取决于对速度和效率的普遍需求。例如，扇贝的双向游泳可以在此基础上进行解释，因为它们向前和向后运动的游泳效率的已知二分法 27 与每种游泳模式中吸力和推力的不同贡献相一致。
  这种非侵入性测量自由游泳动物周围流体压力的新能力可以实现对丰富多样的游泳模式的类似研究，这些模式在目前研究的七鳃鳗和水母中没有被捕获。连贯的体表旋转无处不在——通常用身体弯曲、起伏和柔韧附件的拍打来描述——暗示了这里发现的概念的普遍性。鉴于现有文献的广度，其中以前假设动物通过推动流体游泳(见补充表1的例子汇编)，这种对动物游泳的新观点的影响可能达到进化适应，功能生态学和生物启发设计等不同的主题。例如，最近对不同动物谱系的运动弯曲模式趋同的观察 28 表明，作为一种高效运动的解决方案，同时向基于吸力的推进趋同是可能的。

方法

七鳃鳗实验

  两只对照动物和两只脊髓横断动物由海洋生物实验室的Jennifer Morgan博士提供。晚期幼体七鳃鳗(海洋七鳃鳗；10-14厘米)在室温(25 ℃)在38升的水族箱中。七鳃鳗用0.1 g l^-1 MS-222(芬克尔；Argent Labs)稀释在水族馆的水中。对于两只动物，在身体中部进行完整的脊髓横断，如前所述 29，30 。对照组动物接受相同的外科手术，但不切断脊髓。根据美国国立卫生研究院制定的标准，海洋生物实验室的机构动物护理和使用委员会批准了所有程序。
  在手术后2周，记录七鳃鳗的游泳行为，因为单个动物在稳定状态下沿着丙烯酸管道槽(1.5 × 0.3米)。对于每只动物，游泳速度的周期间可变性通常为3–7 %,为深入研究选择的游泳序列被证实表现出稳定状态的游泳速度(参见补充图1)。由于优先考虑低周期间变异性，在选择过程中没有实施随机化和盲法。我们使用高速数字粒子图像测速仪(DPIV)来获得鱼周围的结果流场。记录由高速数字摄像机(Fastcam 1024 PCI；Photron)以每秒1000帧(1024 × 1024 像素)，每像素的比例因子为0.178毫米。接种颗粒(10 μm，空心玻璃珠；Potters Industries)被两个激光片(532 nm，600 mW连续波)照射，这两个激光片安装在水槽相对侧的同一平面上，以消除每只动物在视野内游泳时身体两侧的阴影。使用互相关算法(LaVision软件)从分析的连续图像中确定流体速度矢量。图像对进行分析，移动重叠的询问窗口大小递减32 × 32像素到16 × 16像素。在图像询问之前掩盖鱼的身体证实了在DPIV测量中不存在表面假象。

水母实验

  幼年水母水母(Aurelia aurita，2-6厘米；和Eutonina indicans，0.5-1.5厘米)从新英格兰水族馆获得并保持在25℃ 20升水族箱中的。单个的代表性动物在30 × 10 × 25 cm玻璃容器，使用之前报告的方法 15 。DPIV测量是使用与上述七鳃鳗相同的方法收集的。

运动学测量

  自由游泳的动物的原始图像被输入到MATLAB (Mathworks，Inc .)中的定制程序，该程序基于动物身体和周围流体之间的固液界面处的图像对比度自动识别动物身体的边界。沿着界面的60个等距控制点用于定义每帧中的动物身体形状。局部体表旋转(即图1中的BSR)是通过首先测量连接相邻控制点的线段的角度，然后在实验室固定坐标系中计算该角度的变化率来计算的。物体表面涡度(即图1中的BSV)是根据离每个控制点最近的流体涡度值确定的。压力计算。通过DPIV收集的速度场被输入到MATLAB中的定制程序，该程序计算相应的压力场。该算法沿着八条路径对纳维尔-斯托克斯方程进行积分，这八条路径从视场中的每一点发出，并终止于视场的边界。通过计算八个积分结果的中值压力来确定每个点的压力。该方法之前已经根据实验和计算数据进行了验证，包括对鳗形游泳的数值模拟 11 。代码可用性:MATLAB代码可以在http://jodabiri.web.stanford.edu/largeweb/queen2.0.zip.免费下载

力的计算

  平行于游泳方向的每个压力分量的力贡献(即，向前拉、向后拉、向前推和向后推)通过沿着身体的相应表面积分每个压力分量来确定。对于七鳃鳗测量，力的计算以每单位深度进行评估，给出垂直于测量平面的每米深度的牛顿单位。对于水母的测量，只评估了每个动物身体的左侧，并且假设动物是径向对称的。合力计算的单位为牛顿。

效率计算

  游泳的水动力效率可以定义为：

其中T由上述拉力和推力对向前推力的总贡献给出；u是动物的平均游泳速度；P_lat是横向运动中施加的功率，定义为 22

等式(2)中的积分计算动物身体上每一点的身体速度u_body在横向于游泳方向(即单位矢量j的方向)上的分量。该运动和局部压力的乘积，当在动物体表面上积分时，是横向运动中流体损失的总功率。仅通过低压抽吸机制游泳的流体动力效率可被定义为

其中 T_pull是拉力分量对向前推力的贡献，而P _latpull在方程(2)中仅包括由于邻近流体中的低压而横向拉动动物的体表区域。推动机构的效率η_push类似地定义。